Введение в нейробиологию

Возбудимые клетки имеют отрицательный мембранный потенциал. Прежде чем рассматривать разнообразие электрических сигналов, рассмотрим электрохимическую теорию, лежащую в основе их генерации. В состоянии покоя цитоплазма электрически более отрицательна, чем внешняя купальная жидкость на 30-100 мВ. Это потенциальное падение появляется через плазматическую мембрану клетки, что обнаруживается путем записи с помощью микроэлектрода стеклянной пипетки, заполненной электролитом. Когда узкий кончик такого электрода проходит через плазматическую мембрану, появляется внезапное отрицательное падение, потенциал покоя ячейки. По соглашению мембранный потенциал определяется как «внутри» минус «снаружи», поэтому потенциал покоя является отрицательным числом. Говорят, что сигналы, которые делают цитоплазму более позитивными, чем в состоянии покоя, деполяризуют мембрану, а те, которые делают ее более отрицательной, говорят, что гиперполяризуют мембрану. Мембранные потенциалы возникают из-за диффузии ионов [3-5]. Рассмотрим систему электролита, представленную на рис. 6-2 (слева), где пористая мембрана разделяет водные растворы неравных концентраций фиктивной соли KA. Предположим, что поры мембраны проницаемы исключительно для K +, так что K + начинает диффундировать через мембрану, но A - нет. Первоначально перемещение K + с концентрированной стороны на разбавленную сторону превышает движение в обратном направлении, поэтому несколько ионов K + стекают вниз по их градиенту концентрации. Этот процесс длится недолго, потому что каждый ион K + несет положительный заряд из одного отсека в другой и оставляет отрицательный заряд позади. Растущее разделение заряда создает разность электрических потенциалов (мембранный потенциал) между двумя решениями. Накопленный положительный заряд на стороне, в которую диффундирует ионы K +, создает электрическую силу, которая препятствует дальнейшему сетевому движению K +, и вскоре мембранный потенциал перестает меняться. Мембранный потенциал, достигаемый в системе с одним единственным проницаемым ионом и без возмущающих сил, называется равновесием или потенциалом Нернста для этого иона; таким образом, конечный мембранный потенциал для системы на рис. 6-2 представляет собой равновесный потенциал K + EK. При этом потенциале нет никакого дальнейшего движения K +, и если не будет нарушено иное, мембранный потенциал и ионный градиент будут оставаться стабильными на неопределенный срок. Величина потенциала Нернста получена из термодинамики, признавая, что изменение электрохимического потенциала Δμj для перемещения проницаемого иона j + z через мембрану должно быть равно нулю при равновесии:

\( \Delta \mu_j=0=RTln \frac{[j]_0}{[j]_i}-zFE \)

где R - газовая постоянная (8.31 Дж) / ° / моль, T - абсолютная температура в кельвине (° C + 273,2), а F - постоянная Фарадея (96 500 C / mol). Используя термины, соответствующие биологии, [j] _o и [j] _i представляют активность ионов j + z снаружи и внутри ячейки; z - ионная валентность, E - мембранный потенциал, определяемый как «внутри минус снаружи». Решая для E и называя его Ej обозначать ион в равновесии, дает уравнение Нернста для j:

\( E_i = -\frac{RT}{zF}\ \times ln\frac{[j]_0}{[j]_i} \)