Введение в нейробиологию
9. Миелин
Миелин (в некоторых изданиях употребляется некорректная теперь форма миэлин) — вещество, образующее миелиновую оболочку нервных волокон.
Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки: в периферической нервной системе — Шванновские клетки, в центральной нервной системе — олигодендроциты. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте. Цитоплазма в выросте практически отсутствует, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по сути, множество слоёв клеточной мембраны.
Комбинированная диаграмма, суммирующая ультраструктурные данные о миелине ЦНС. В верхней части олигодендроглиальная клетка показана соединением с оболочкой процессом. Обрезанный вид миелина и аксона иллюстрирует взаимосвязь этих двух структур в узловой и паранодальной областях. (Для ясности были сделаны только несколько миелиновых слоев.) В междоменной области поперечное сечение раскрывает внутренние и внешние мезаксоны и их связь с внутренними цитоплазматическими клиньями и внешней петлей цитоплазмы. Обратите внимание, что в отличие от минелина PNS, нет полного кольца цитоплазмы, окружающего снаружи оболочки. Нижняя часть рисунка показывает примерно размеры и внешний вид одной повторяющейся единицы миелина, как видно с фиксированными и внедренными препаратами в электронном микроскопе. Это контрастирует с размерами кривой электронной плотности минелина ЦНС, полученной рентгеноструктурными исследованиями в свежем нерве. Ниже перечислены компоненты, отвечающие за пики и впадины кривой. (Адаптировано с разрешения Нортона, У. Т. Миелин-оболочка. У Е. С. Голденсона и С. Х. Аппеля (ред.), Научные подходы к клинической неврологии. Филадельфия: Lea & Febiger, 1977, pp. 259-298.)
Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной примерно 1 мкм. В связи с тем, что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведёт к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5—10 раз быстрее, чем по немиелинизированным.
Из вышесказанного становится ясным, что миелин и миелиновая оболочка являются синонимами. Обычно термин миелин употребляется в биохимии, вообще при упоминании его молекулярной организации, а миелиновая оболочка — в морфологии и физиологии.
Химический состав и структура миелина, произведённого разными типами глиальных клеток, различны. Цвет миелинизированных нейронов — белый, отсюда название «белого вещества» мозга.
Приблизительно на 70—75 % миелин состоит из липидов, на 25—30 % — из белков. Такое высокое содержание липидов отличает миелин от других биологических мембран.
Склерозы, аутоиммунные заболевания, связанные с разрушением миелиновой оболочки аксонов в некоторых нервах, приводит к нарушению координации и равновесия.