Введение в нейробиологию

9. Миелин

9.1. Молекулярная организация миелина

Уникальной особенностью миелина является его формирование в результате спирального обвития отростков глиальных клеток вокруг аксонов, настолько плотного, что между двумя слоями мембраны практически не остается цитоплазмы. Миелин представляет собой эту двойную мембрану, то есть состоит из липидного бислоя и белков, связанных с ним.

Среди белков миелина выделяют так называемые внутренние и внешние белки. Внутренние интегрированы в мембрану, внешние расположены поверхностно, и поэтому связаны с ней слабее. Миелин также содержит гликопротеиды и гликолипиды.

Белки составляют 25—30 % массы сухого вещества миелиновой оболочки нейронов ЦНС млекопитающих. На долю липидов приходится приблизительно 70—75 % от сухой массы. В миелине спинного мозга процент содержания липидов выше, чем в миелине головного. Большую часть липидов составляют фосфолипиды (43 %), остальное — холестерин и галактолипиды в примерно равном соотношении

Миелинизация аксонов

В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы имеются отличия.

Миелинизация в ЦНС

Обеспечивается олигодендроцитами. Каждый олигодендроглиоцит образует несколько «ножек», каждая из которых оборачивает часть какого-либо аксона. В результате один олигодендроцит связан с несколькими нейронами. Перехваты Ранвье здесь шире, чем на периферии. Согласно исследованию 2011 г. мощную миелиновую изоляцию в мозге получают наиболее активные аксоны, что позволяет им далее работать ещё эффективнее. Важную роль в этом процессе играет сигнализатор глутамат[1][2].

Диаграмма, показывающая одну клетку Шванна и ее оболочку из миелина, развернутую из периферического аксона (вверху слева). Лист миелина PNS, как и миелоин ЦНС, окружен трубкой цитоплазмы и имеет дополнительные трубки цитоплазмы, которые составляют щели Шмидта-Лантермана, проходящие через междольные области. Горизонтальная секция (вверху справа) показывает, что эти дополнительные трубки цитоплазмы возникают из областей, где поверхности цитоплазматической мембраны не слиты. Диаграмма внизу - увеличенный вид части верхней левой диаграммы, с ячейкой Шванна и ее мембраной, обернутой вокруг аксона. Трубка, образующая латеральные петли, уплотняется до аксолемы в паранодальной области, а цитоплазматические трубки в междолинной области образуют щели Шмидта-Лантермана. Эти чертежи не масштабируются. (Адаптировано из Hirano, A. and Dembitzer, H. M. Структурный анализ миелиновой оболочки в центральной нервной системе J. Cell Biol., 34: 555-567, 1967).

Миелинизация в периферической НС

Обеспечивается Шванновскими клетками. Каждая Шванновская клетка формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки отдельного аксона. Цитоплазма Шванновской клетки остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Между изолирующими клетками также остаются перехваты Ранвье, которые здесь уже, чем в ЦНС.

Так называемые «немиелинизированные» волокна все равно изолированы, но по несколько иной схеме. Несколько аксонов частично погружены в изолирующую клетку, которая не смыкается вокруг них до конца.

Образование миелина в периферической нервной системе. (A) Шванновская ячейка окружила аксон, но внешние поверхности плазматической мембраны еще не слиты в мезаксоне. (B) Мезаксон слился в пятислойную структуру и спиралел один раз вокруг аксона. (C) Несколько слоев миелина сформировались, но не полностью уплотнены. Обратите внимание на цитоплазму, захваченную в зонах, где поверхности цитоплазматической мембраны еще не слиты. (D) Компактный миелин показывает только несколько слоев для ясности. Обратите внимание, что клеточная цитоплазма Шванна образует кольцо как внутри, так и снаружи оболочки. (Адаптировано с разрешения Нортона, У. Т. Миелин-оболочка. У Е. С. Голденсона и С. Х. Аппеля (ред.), Научные подходы к клинической неврологии. Филадельфия: Lea & Febiger, 1977, pp. 259-298.)

Установлено, что поздняя миелинизация нейронов, продолжающаяся у человека даже во взрослом возрасте, сильно отличает его от шимпанзе и других приматов[3].