Введение в нейробиологию

11. Протеолипидный белок

11.6. Образование миелиновых мембран

Миелин является образованием глиальной плазматической мембраны. Миелинизации в ПНС предшествует инвазия нервных пучков клетками Шванна, быстрое размножение этих клеток и сегрегация отдельных аксонов клеточными процессами Шванна. Меньшие аксоны (≤1μm), которые останутся немиелинизированными, будут разделены; несколько могут быть окружены одной ячейкой Шванна, каждая в своем кармане, подобно одному аксону, показанному на рисунке 4-10А. Большие аксоны (≥1 мкм), предназначенные для миелинизации, заключены отдельно, по одной клетке на аксон на междоузлий. Эти клетки выстраиваются вдоль аксонов с интервалами между ними; интервалы становятся узлами Ранвье. Перед миелинизацией аксон лежит в инвагинации ячейки Шванна (рис. 4-10А). Плазмалемма клетки затем окружает аксон и соединяется с образованием двойной мембранной структуры, которая связывается с поверхностью клетки. Эта структура, называемая мезаксоном, затем удлиняется вокруг аксона по спирали (рис. 4-10). Таким образом, образование миелина топологически напоминает свертывание спального мешка: мезасонные ветры вокруг аксона, а цитоплазматические поверхности конденсируются в компактный миелин и образуют основную плотную линию. Две внешние поверхности образуют линию внутрипериодов миелина.

В ЦНС миелин образуется олигодендроцитами. Это имеет много общего, но также и точки различия в отношении миелинизации в ПНС. Нервные волокна ЦНС не отделены соединительной тканью и не окружены клеточной цитоплазмой, и специфические глиальные ядра, очевидно, не связаны с конкретными миелинированными волокнами. Миелин ЦНС представляет собой спиральную структуру, подобную миелину ПНС: он имеет внутренний мезаксон и внешний мезаксон, который заканчивается петлей или языком глиальной цитоплазмы (фиг.4-3). В отличие от периферического нерва, где оболочка окружена клеточной цитоплазмой Шванна внутри и снаружи (фиг.4-10), цитоплазматический язык в ЦНС ограничен небольшой частью оболочки (рис. 4-3, 4-8) , Этот глиальный язык является непрерывным с плазматической мембраной олигодендроглиальной клетки через тонкие процессы. Один олигодендроцит может миелинировать целых 40 или более отдельных аксонов.. Миелиновое окружение в ПНС может привести к тому, что один аксон имеет до 100 миелиновых слоев, и, похоже, миелин не заложен простым вращением ячейки Шванна вокруг аксона. В ЦНС такое вращение исключается из-за того, что одна глиальная клетка может миелинировать несколько аксонов. Во время миелинизации увеличивается длина междоузлия, диаметр аксона и количество миелиновых слоев. Поэтому Милин расширяется во всех плоскостях одновременно. Любой механизм учета этого роста должен предполагать, что мембранная система способна расширяться и сжиматься, а слои скользят друг над другом