Введение в нейробиологию

8. Нейроглия

8.2. Астроциты

Практически ничто не может войти или оставить паренхиму центральной нервной системы без прохождения астроцитарной интерфазы. Комплексная упаковка, достигаемая процессами и клеточными телами астроцитов, подчеркивает их участие в метаболизме мозга. Хотя астроциты традиционно были разделены на протоплазматические и волокнистые астроциты [4], эти две формы, вероятно, представляют противоположные концы спектра одного и того же типа клеток. Однако Raff et al. [23] предположили, что две группы могут происходить от разных предшественников и что предшественник волокнистого астроцита такой же, как у олигодендроцита, хотя недавние данные подтверждают линию миелинизации олигодендроцитов с участием моторных нейронов [24]. Структурные компоненты волокнистых и протоплазматических астроцитов идентичны; различия являются количественными. В первые дни эмбриогенеза различия между этими двумя вариантами были более очевидными из-за неточных методов, но с развитием лучших процедур различия стали менее очевидными.

Функции астроцитов давно обсуждались. Их основная роль связана с соединительной тканью или скелетной функцией, поскольку они инвестируют, возможно, поддерживают и обеспечивают упаковку для других компонентов ЦНС. В случае астроцитарной перестройки вокруг синаптических комплексов и тел некоторых нейронов, таких как клетки Пуркинье, было высказано предположение, что астроцит изолирует эти структуры и их нейротрансмиттеры, которые могут быть высвобождены во внеклеточное пространство, поскольку некоторые нейротрансмиттеры способны осаждение клеточного повреждения, если внеклеточные скопления не быстро очищаются. В случае глутамата, возбуждающего нейротрансмиттера, это может привести к экситотоксичности глутамата из-за переактивации ионных каналов на нервных клетках и чрезмерного проникновения кальция, что может вызвать апоптоз. При нормальных обстоятельствах астроцит участвует в поглощении глутамата, благодаря чему он ферментативно детоксифицирует это вещество передатчика, превращая его в глутамин, который затем рециркулируют в нейрон.

Одна известная функция астроцита связана с ремонтом. После травмы астроциты неизменно размножаются, разбухают, накапливают гликоген и подвергаются фиброзу путем накопления филаментов, выраженных нейрохимически как увеличение глиального фибриллярного кислого белка (GFAP). Это состояние глиоза может быть полным, и в этом случае все остальные элементы теряются, оставляя глиальный шрам, или это может быть обобщенный ответ, возникающий на фоне регенерированной или нормальной паренхимы ЦНС. Волокнистый астроцитоз может встречаться как в сером, так и в белом веществе, тем самым указывая на общие связи между протоплазматическими и волокнистыми астроцитами. С возрастом как фиброзные, так и протоплазматические астроциты накапливают нити. При некоторых заболеваниях астроциты становятся макрофагами. Интересно отметить, что астроцит, вероятно, является наиболее устойчивым к болезням компонентом в ЦНС, потому что очень немногие заболевания, кроме алкоголизма, вызывают истощение астроцитов. Другой предполагаемой ролью астроцита является его участие в транспортных механизмах (см. Главу 5) и в системе ВВВ (см. Главу 32). Астроциты взаимодействуют с нейронами в различных метаболических и транспортных процессах. Считалось, что в течение некоторого времени транспортировка воды и электролитов осуществлялась астроцитом, что никогда не было окончательно продемонстрировано и в значительной степени было получено из патологических или экспериментальных данных. Известно, например, что повреждение сосудистой сети мозга, местная травма из-за жары или холода и воспалительных изменений, приводит к очаговому отеку астроцитов, по-видимому, из-за нарушений переноса жидкости. Астроцитарные вливания кровеносных сосудов указывают на роль в системе ВВВ, но исследования Риз и Карновского [25] и Брайтмана [26] показывают, что астроцитические конечные ноги оказывают малое сопротивление движению молекул и что блокирование прохода материала в мозг происходит в кровеносных сосудах, покрывающих эндотелиальные клетки (см. главу 32). Энцетелиальные клетки ЦНС проявляют избирательный перенос при трансцитозе, а поверхность астроцита также часто демонстрирует признаки эндоцитоза из-за присутствия покрытых клатрином ям, структур, которые, как известно, участвуют в ряде секреторных и рециркулирующих механизмов. Во время воспаления эти механизмы нарушаются и происходят изменения проницаемости эндотелиальных плотных соединений и образования отеков внутри и вокруг соседних астроцитов. Наконец, считается, что астроциты ответственны за регулирование локальных уровней рН и локального ионного баланса.