BOOK
Содержание темы
17.1. Орган слуха и равновесия
17.1.1.1. Составные части
17.1.1.2. Распределение рецепторных функций между частями лабиринта
17.1.1.3. Развитие органа слуха и равновесия
17.1.2. Наружное и среднее ухо
17.1.3. Улитковый отдел лабиринта
17.1.3.1. Внутреннее строение канала улитки
17.1.3.2. Стенки перепончатой улитки
17.1.3.3. Спиральный (кортиев) орган
17.1.3.4. Восприятие звуковых раздражений
17.1.3.5. Спиральный ганглий
17.1.4.1. Эллиптический и сферический мешочки преддверия
17.1.4.2. Рецепторные участки полукружных каналов
17.2.1. Вкусовые почки
17.2.2. Клеточный состав17.2.2.1. Три вида клеток вкусовой почки
17.2.2.2. Характеристика клеток
1. В данной теме мы
будем рассматривать вторично чувствующие органы чувств. 2. В этих органах рецепцию раздражений осуществляют не нейросенсорные, а
- специализированные производные эпителия (п. 16.1.2). 2. Но, как и в первично чувствующих органах, соответствующее раздражение вызывает
что передаётся через синапсы нейронам проводящих путей. |
17.1. Орган слуха и равновесия
17.1.1. Общие сведения
Этот парный орган
реагирует на следующие раздражения:
|
17.1.1.1. Составные части
В составе органа - 3 части: наружное, среднее и внутреннее ухо.
I. Наружное ухо
1. Наружное ухо начинается ушной раковиной (1), продолжается наружным слуховым проходом (2) и заканчивается барабанной перепонкой (3).
б) Все же остальные части органа слуха и равновесия лежат внутри височной кости черепа. |
Рисунок -
орган слуха и равновесия: общий вид |
II. Среднее ухо
1. Среднее ухо включает: барабанную полость (4), содержащиеся в ней слуховые косточки (5.А-В), а также слуховую (евстахиеву) трубу (6; на пред. рис), которая соединяют барабанную полость с носоглоткой. 2. В силу последнего обстоятельства, барабанная полость содержит воздух. |
Рисунок -
среднее и внутреннее ухо. |
3. а) Слуховых
косточек - три:
б) Эти косточки
|
III,а. Внутреннее ухо: костный лабиринт
Внутреннее ухо - это т.н. лабиринт:
костный и
лежащий в нём перепончатый лабиринт, во многом повторяющий ход первого.
1. а)
Передняя часть костного лабиринта - улитка (сochlea) (7). б) Она представляет
собой 2. Средняя часть - преддверие (vestibulum) (8) - овальная полость, сообщающаяся с соседними отделами лабиринта. 3. а) Задняя часть - три полукружных канала (9). |
|
б) Они лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и открываются в преддверие расширениями, или ампулами (10). | |
4. В
области преддверия костный лабиринт имеет 2 окна. а) Одно из них - овальное окно, или окно преддверия (11); б) Второе окно - круглое, или окно
улитки (12); |
Рисунок - костный лабиринт. |
III,б. Внутреннее ухо: перепончатый лабиринт
1. Перепончатый лабиринт почти во всём
повторяет
ход костного лабиринта,
перилимфа - в пространстве (14) между костным и перепончатым лабиринтами, эндолимфа - внутри перепончатого лабиринта. |
Рисунок -
перепончатый лабиринт. |
б) Перилимфа
отделена от барабанной полости уже
называвшимися образованиями:
б) В костном преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка -
в) Наконец, перепончатые полукружные каналы
(18) сходны по форме с
костными - |
17.1.1.2. Распределение рецепторных функций между частями лабиринта
I. Введение
а) В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся
б) Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию. в) А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. |
II. Четыре рецепторных образования
Перепонча- тая улитка |
а) В перепончатой улитке
находится орган слуха - т.н.
|
б) Он
воспринимает звуковые
(акустические) колебания,
которые передаются сюда в следующей
последовательности:
в) При этом колебания перилимфы улитки
В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение. г) Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают
что воспринимается дендритами первых нейронов слухового
анализатора. |
Эллипти- ческий мешочек |
а) В эллиптическом мешочке рецепторы
б) При этом над
чувствительными клетками пятна имеется студенистая мембрана,
|
Сферичес- кий мешочек |
В сферическом мешочке сенсоэпителиальные
клетки
|
Полукруж- ные каналы |
а) Наконец,
в полукружных
каналах рецепторные
клетки
б) При вращении головы в определённой плоскости
в) Таким образом, здесь располагаются рецепторы, реагирующие на угловые ускорения. |
III. Резюме
Вышеизложенное распределение функций можно суммировать в таблице. –
Спиральный
(кортиев) орган (в перепончатой улитке) |
Восприятие звука |
Пятно эллиптического мешочка | Восприятие гравитации |
Пятно сферического мешочка | Восприятие гравитации и вибрации |
Ампулы полукружных каналов | Восприятие угловых ускорений при вращении головы и тела |
17.1.1.3. Развитие органа слуха и равновесия
Развитие органа слуха и равновесия показано на схеме и на рисунке. - | |
1. Итак, в эктодерме
головы эмбриона образуются утолщения - слуховые плакоды. 2. При их впячивании последовательно появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием. (Следовательно, все эпителиоциты рецепторных образований органа слуха и равновесия развиваются из данного типа эмбрионального эпителия). 3. Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела -
4. а)
Одновременно устанавливается связь
со слуховыми нервными ганглиями, б) Дендриты нейронов
образуют синапсы с
сенсорными клетками, |
Теперь обратимся к гистологическому строению органа слуха и равновесия.
17.1.2. Наружное и среднее ухо
Ушная раковина. 1. В основе ушной раковины (1) -
Его строение и препарат см. в п. 10.2.5.
|
|
Наружный
слуховой проход. 1. В коже наружного слухового прохода (2) - не только сальные, но и церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. 2. Под кожей -
|
|
Барабанная перепонка. 1. Барабанная перепонка (3) покрыта: с наружной поверхности - эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней
поверхности - слизистой
оболочкой , включающей |
|
2. а) Между
эпидермисом и слизистой оболочкой -
В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические. б) В верхней части перепонки фиброзный слой истончён. |
|
Барабанная
полость Барабанная полость (4), как и внутренняя поверхность барабанной перепонки, выстлана
|
|
Слуховая (евстахиева)
труба. 1. Стенка слуховой трубы (6) выстлана слизистой оболочкой. Последняя похожа на таковую в дыхательных путях: покрыта многорядным
мерцательным эпителием
(п. 7.2.2.4), |
|
под
эпителием - рыхлая соединительная ткань и в ней - слизистые железы. 2. Под слизистой оболочкой -
|
17.1.3. Улитковый отдел лабиринта
17.1.3.1. Внутреннее строение костной улитки
I. Срединная часть костной улитки
II. Подразделение канала костной улитки на 3 части
17.1.3.2. Стенки перепончатой улитки
а) Перепончатый лабиринт улитки имеет на разрезе почти треугольную форму.
б) Охарактеризуем три его стороны.
I. Верхнемедиальная стенка
1. а) Данная стенка обозначается
как вестибулярная
(или рейснеровская) мембрана (1). б) Она прикрепляется к лимбу в области его верхней (вестибулярной) губы (11).
эндотелий (т.е. эпителий мезенхимного происхождения) - со стороны вестибулярной лестницы (2); тонкий слой плотной волокнистой соединительной ткани и однослойный плоский эпителий (эпителий эктодермального происхождения) - со стороны эндолимфы. |
1,в (I). Препарат - аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилин-эозином. |
II. Наружная стенка
1. Наружная стенка перепончатой улитки срастается с наружной стенкой костного канала. 2. Она имеет два слоя:
3. а) Сосудистая полоска представляет собой
|
1,г. Препарат - аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилин-эозином. |
б) Последнее
обстоятельство делает данный эпителий
уникальным. в) Функция сосудистой полоски - трофическая и секреторная (продукция эндолимфы). 4. Спиральная связка
|
III. Нижняя стенка
1. а) Нижняя стенка перепончатой улитки - базилярная пластинка (5). б) Она натянута между спиральным костным гребнем (8) (как бы дополняя его) и спиральной связкой (4) наружной стенки. |
|
2. а) Со стороны барабанной лестницы (6) пластинка покрыта
эндотелием (7)
(эпителием мезенхимного происхождения). б) А. Основу пластинки составляют коллагеновые волокна, расположенные в матриксе.
Б. Возможно, волокна играют роль струн, которые откликаются на колебания определённой частоты. 3. Со стороны эндолимфы на базилярной пластинке располагается спиральный, или кортиев, орган (9), который
|
IV. Внутренний угол канала перепончатой улитки
1. При описании костной улитки мы
уже упоминали лимб (10) - утолщение надкостницы костного гребешка, имеющее две губы - вестибулярную (11) и барабанную. 2. В перепончатом канале улитки лимб образует внутренний угол - между
вестибулярной мембраной (1) и |
|
2.
От вестибулярной
губы лимба идёт покровная (текториальная) мембрана
(12). Она
|
17.1.3.3. Спиральный (кортиев) орган
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу.
I. Клеточный состав
1,в (II) и 1,д. Препарат -
аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилин-эозином. |
|||||||||||||
д) (Большое увеличение) | |||||||||||||
а) В спиральном
органе - 2 типа клеток -
б) Их дальнейшее подразделение на группы, а также положение в органе, соответствующее приведённым снимкам, суммировано в таблице. - |
|||||||||||||
|
II. Поддерживающие клетки
Как видно, поддерживающие
клетки делятся на 3 вида:
|
Клетки- столбы |
а) Узкие клетки-столбы
(13.А-13.Б) расположены на базилярной пластинке в два ряда - так, что
б) Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные. |
Фаланго- вые клетки |
а)
Фаланговые клетки лежат на
базилярной пластинке по
бокам от клеток-столбов. При этом
б) На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка. в) Для удержания последних фаланговые клетки имеют тонкие пальцевидные отростки ("фаланги"). |
Погранич- ные клетки |
Пограничные клетки находятся по
сторонам от фаланговых:
|
III. Сенсорные волосковые клетки
1. Количество Сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках (1); поэтому, в соответствии с числом последних, внутренние
сенсорные клетки расположены
в 1 ряд,
На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования: а) кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы, б) особые микроворсинки - стереоцилии (5), которые
|
Схема - волосковая клетка спирального органа. |
3. а) Основания
сенсорных клеток,
б) Здесь же, в
базальной части, расположено ядро (3)
клетки. |
17.1.3.4. Восприятие звуковых раздражений
1. Восприятие
звуковых раздражений упрощённо
включает следующие события. -
|
|
2. а) Но, как отмечалось, к кортиеву органу подходят не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна
б) При этом
в) Видимо, эфферентные волокна оказывают
г) Медиаторами в образумых ими синапсах являются:
|
17.1.3.5. Спиральный ганглий
Тела нейронов | Тела первых (афферентных) нейронов, иннервирующих
кортиев орган, находятся в основании
спирального костного гребня
улитки и |
1,е. Препарат - аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилин-эозином. |
Дендриты нейронов | а) Дендриты этих нейронов подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку). б) Затем часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам; другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам. |
|
Аксоны | а) Аксоны нейронов спирального
ганглия направляются в
составе n. VIII (n. vestibulocochlearis) в соответствующее ядро в
варолиевом мосту. б) Дальнейший путь слуховых сигналов был рассмотрен в п. 15.1.3.3. |
17.1.4. Вестибулярный отдел лабиринта
1. Под этим отделом
понимают два образования (см. п. 17.1.1):
2. Такое объединение связано с тем, что, как уже отмечалось, здесь находятся рецепторы т.н. вестибулярного аппарата, т.е. аппарата, реагирующего на гравитацию, вибрацию и угловые ускорения. |
17.1.4.1. Эллиптический и сферический мешочки преддверия
I. Рецепторные пятна
1. В соответствии с
п. 17.1.1.2, в обоих мешочках преддверия имеется по
одному рецепторному участку - пятну, или макуле (I). 2. Строение пятен того и другого
мешочка практически одинаково. – волосковые сенсорные клетки (1), поддерживающие эпителиоциты (2) и отолитовая мембрана (3), покрывающая клетки. |
Рисунок - пятно мешочка преддверия. |
3. а) Мембрана
б) Благодаря кристаллам, положение мембраны сильней зависит от гравитационных воздействий. |
II. Сенсорные клетки рецепторных пятен
1. Сенсорные клетки
2. Контакт с нервными окончаниями а) Грушевидные клетки:
(хотя собственно синаптические контакты образуются только в некоторых участках этой чаши). б) Цилиндрические клетки:
|
Схема -
волосковые сенсорные клетки мешочков.
|
3. Апикальные
отделы клеток а) В апикальных отделах тех и других клеток имеются
б) Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают
кутикулу, |
|
4. а) Поддерживающие клетки (6) находятся между сенсорными,
простираясь от базальной мембраны эпителия до
его поверхности. б) Их ядра (7) лежат в базальной части клеток. |
III. Восприятие гравитационных воздействий
1. Цепочка событий такова:
2. В результате, мозг
3. В невесомости такая информация со стороны вестибулярного аппарата, очевидно, не поступает. |
17.1.4.2. Рецепторные участки полукружных каналов
2,а-в. Препарат - орган равновесия. Срез через ампулярный гребешок. Окраска гематоксилин-эозином. | ||
а) (Малое увеличение) |
Локали- зация |
а) В полукружных
каналах рецепторные участки находятся, как
отмечалось в п. 17.1.1.2,
б) В каждой ампуле имеется один такой гребешок (1), образованный разрастанием надкостницы. |
Состав эпителия | Эпителий
(2), покрывающий гребешок,
содержит почти те же 3 элемента, что и в пятнах
мешочков:
|
Сенсорные клетки | Как и в пятнах мешочков,
сенсорные клетки
|
Желатиноз- ный купол |
а) Желатинозный же купол -
очень высокий (на снимках большая его часть отсутствует). б) При вращении тела
|
Нейроны | а) Тела нейронов,
иннервирующих ампулярные гребешки и пятна
мешочков, образуют вестибулярный ганглий,
б) Аксоны этих нейронов (как и аксоны спирального ганглия) входят в состав n. VIII (n. vestibulocochlearis). |
17.2. Орган вкуса
17.2.1. Вкусовые почки
3,а-б. Препарат - орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка. Окраска гематоксилин-эозином. | |
1. Орган вкуса - это совокупность
вкусовых почек, которые находятся в эпителии
боковых стенок многих сосочков языка (листовидных, грибовидных,
желобоватых). 2. а) В частности, на снимках - листовидные сосочки (1), покрытые многослойным плоским неороговевающим эпителием. б) Между сосочками - узкие просветы (2). в) С этими просветами контактируют вкусовые почки (3) округлой или овальной формы. 3. В эмбриогенезе эти почки развиваются
|
17.2.2. Клеточный состав
17.2.2.1. Три вида клеток вкусовой почки
1. а)
Вкусовая почка включает клетки почти тех же
видов, как и обонятельный эпителий (п. 16.3.1):
б) Но при этом
|
Схема -
строение вкусовой почки.
|
|
|
3,в. Препарат - орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка. Окраска гематоксилин-эозином. | |
2. Перечисленные виды клеток
можно различить и на препарате (при большом
увеличении):
|
|
3.
а) Устье вкусовой почки называется вкусовой
порой (6). б) Последняя контактирует с промежутком (8) между сосочками языка. |
17.2.2.2. Характеристика клеток
I. Сенсорные, или "светлые", клетки
Апикаль- ная сторона сенсорных клеток |
а) На апикальной стороне сенсорных клеток (в области вкусовой поры (6)) находятся два образования: микроворсинки (4), содержащие на мембране специфические рецепторы; и (между микроворсинками) адсорбент (5) довольно сложного состава. б) Последний необходим для концентрирования вкусовых веществ. |
|
Распреде- ление рецепторов |
а) Рецепторные белки в
микроворсинках настроены на восприятие
определённого вкуса. б) При этом, как правило, во вкусовой почке представлены рецепторы лишь какого-то одного вкуса.
|
|
Базальная сторона сенсорных клеток | а) С базальной стороной чувствительных клеток контактируют нервные окончания (7). б) Возбуждение вкусовых рецепторов на микроворсинках
|
|
Чувстви- тельные нейроны |
Афферентные нервные
волокна (содержащие дендриты
чувствительных нейронов) от вкусовых
почек языка
|
II. Прочие клетки вкусовой почки
Поддер- живающие клетки |
а)
Поддерживающие, или "тёмные", эпителиоциты, как и сенсорные,
б) При этом они
|
Базальные клетки | б) А. Базальные эпителиоциты
Б. Благодаря им, происходит постоянное обновление сенсорных и поддерживающих клеток вкусовых почек (так что средний срок их жизни - около 10 суток). |