Женская репродуктивная система

13. Лактация

 Лактогенез человека - это совокупность процессов секреции молока в грудных железах человека.

     Во время полового созревания в результате развития стромы молочные железы увеличиваются. Рост и развитие молочных желез в это время управляется посредством гормонов эстрогена и прогестерона. На протяжении менструального цикла внутренние изменения стромы, млечных альвеол и протоков, а также количества жира в ткани молочных желез, приводят лишь к небольшому увеличению молочных желёз во время лютеальной фазы. Во время беременности происходит значительное увеличение размеров желёз и интенсивности их функций. 

     Увеличение молочных желез во время беременности связано с развитием их секреторных областей. Рост и развитие молочных желез в это время управляется посредством гормонов: эстрогена, прогестерона, кортикостероидов, гормона роста, пролактина и плацентарного лактогена. Наличие в плазме крови беременной прогестерона подавляет образование молока (лактогенез) на всем протяжении беременности. При родах, когда уровень концентрации прогестерона в плазме крови роженицы снижается, блокирующее лактогенез действие пролактина прекращается. Это ведёт к активации млечных альвеол к секреции молока. 

     Женское молоко содержит жир, лактозу (молочный сахар) и белки (лактальбумин и казеин). Эти вещества легко перевариваются в системе пищеварения потребляющего молоко ребёнка. Молоко в организме матери синтезируется из метаболитов, содержащихся в её крови. Лактоза синтезируется из глюкозы под действием фермента лактозосинтетазы. Белки синтезируются из аминокислот. Жиры синтезируются из жирных кислот, глицерола и ацетата. Для того, чтобы младенец ежедневно прибавлял в весе 25 - 30 граммов, для его питания вполне достаточно лишь одного материнского молока. 

     В промежутках между кормлениями грудью пролактин стимулирует образование и резервирование молока для следующего кормления. Непрерывная секреция молока обеспечивается действием эстрогена. С помощью искусственно (медикаментозно) создаваемого избытка концентрации эстрогена в плазме крови матери можно подавлять лактогенез у матерей, не желающих кормить ребенка грудью. 

     Выделение молока из соска молочной железы представляет собой рефлекторную реакцию взаимодействия матери и ребёнка. Эту реакцию называют рефлексом активного выведения молока (let-down reflex; milk-ejection reflex). Указанный рефлекс состоит из последовательности следующих событий. Когда младенец сосет грудь, он стимулирует сенсорные рецепторы соска грудной железы. Информация об этом поступает через спинной мозг матери к её гипоталамусу. Нейросекреторные клетки гипоталамуса секретируют окситоцин, выделяющийся в кровеносное русло матери через заднюю долю гипофиза. Окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, окружающих млечные альвеолы. Содержащееся в полости млечных альвеол молоко через млечные протоки и синусы выталкивается из сосков грудной железы матери. 

     Непосредственно после родов молочные железы сначала выделяют не молоко, а молозиво. Молозиво представляет собой жидкость жёлтого цвета, содержащую клетки альвеол, большое количество белков (глобулин), небольшое количество жира, антитела (в частности иммуноглобулин IgA) и другие вещества. 

     Молозиво представляет собой жидкость богатую белками, витамином А и определенными электролитами. Секреция молозива управляется посредством пролактина. Плазматические клетки интенсивно вырабатывают антитела и секретируют их в молозиво. Новорожденный ребёнок, потребляя молозиво матери при грудном вскармливании, приобретает пассивный иммунитет. 

     После родов уровни циркулирующих с кровью эстрогенов и прогестерона снижаются. Млечные альвеолы молочных желёз родильницы под влиянием пролактина передней доли гипофиза значительно активируются для выработки молока. Эпителиальные клетки альвеол увеличиваются в объёме и по количеству. Они активно вовлекаются в синтез и секрецию белков и липидов. Шероховатый эндоплазматический ретикулум синтезирует большое количество белков. Белки захватываются аппаратом Гольджи и упаковываются в секреторные везикулы. Посредством экзоцитоза (мерокринная секреция) содержимое везикул высвобождается в полость млечных секреторных альвеол. В цитоплазме секреторных клеток млечных альвеол образуются липидные капельки, содержащих нейтральные триглицериды и холестерол. За счёт увеличения содержания липидов эти капельки быстро увеличиваются по объёму. При достижении определенных размеров эти капельки посредством апокриновой секреции через апикальные поверхности лактоцитов выводятся в просвет полости млечной альвеолы. При этом липидные капельки обволакиваются материалом апикальной плазмалеммы лактоцитов. В полости альвеолы капельки жира смешиваются с жидким содержимым альвеол и образуют эмульсию. 

     Секретируемые белки составляют ~1,5% массы грудного молока человека. Белки включают главным образом различные казеины, молекулы которых объединяются в растворимые мицеллы (лактоальбумины, лактоглобулины). Эти белки расщепляются в пищеварительном тракте новорожденных до аминокислот. В меньшей концентрации молоко содержит другие белки, которые могут использоваться для усвоения новорожденными других питательных веществ, для антимикробной защиты (иммуноглобулины), использоваться как факторы роста. 

     Секретируемые липиды составляют ~4% массы грудного молока человека. 

     Кроме белков и липидов лактоциты в составе молока секретируют углеводы. Главным (источник энергии) среди них является лактоза. Концентрация лактозы в молоке человека составляет ~7 8 %. Лактоза синтезируется в аппарате Гольджи. Углеводы обеспечивают транспорт воды, в количествах соответствующих интенсивности синтеза и выведения белков. Вода является растворителем всех веществ молока и основой объёма секретируемого молока. 

     По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию. При этом часть альвеол, существовавших во время лактации, сохраняется.


Стадии лактации.

Модификация: Riordan J. Breastfeeding and Human Lactation, 3rd ed., Dorling Kindersley, 2004, 846 p

Стадии, продолжительность

Характерные для стадии процессы

1

Маммогенез = Mammogenesis

   Рост грудных желёз, увеличение размеров и массы грудных желёз
   Пролиферация системы железистых структур и протоков под влиянием эстрогена и прогестерона.

2

Лактогенез, стадия I = Lactogenesis, stage I 
(от средины беременности до второго дня после родов)

  Запуск синтеза молока и его осуществление от средины беременности и до её завершения. 
   Дифференциация эпителиальных секреторных клеток в железистые клетки млечных альвеол
   Стимуляция секреторной функции железистых клеток млечных альвеолпролактином.

3

Лактогенез, стадия II = Lactogenesis, stage II 
(начинается на второй- третий день после родов и продолжается приблизительно до восьмого дня после родов)

  Объединение железистых клеток млечных альвеол посредствомплотных контактов
  Запуск быстрого снижения уровня концентрации прогестерона в плазме крови матери. Уровень концентрации пролактина остается высоким. 
  Быстрое увеличение кровоснабжения грудных желёз. Увеличениеинтенсивности метаболизма грудных желёз. Начало обильной секрециимолока
  Наполнение и согревание грудных желёз. 
  Переключение от эндокринных механизмам управления к аутокринным(местным) механизмам управления секрецией молока.

4

Галактопоэз, стадия III = Galactopoiesis, stage III
(от восьмого-девятого дня после родов до начала инволюции тканей грудных желёз).

  Поддержание установившегося уровня секреции при потреблении молока во время грудного вскармливания ребёнка
  Аутокринное управление секрецией молока. 
  В интервале между шестым и девятым месяцами после родов размеры грудных желёз уменьшаются.

5

Инволюция = Involution
(начало и продолжительность варьируют, в среднем через ~40 дней после последнего грудного кормления).

   Регулярное дополнительное прикармливание ребёнка. 
  Под влиянием нарастающей секреции тормозных пептидов, секреция молока уменьшается. 
  Высокий уровень концентрации натрия.