Мужская репродуктивная система

1. ЯИЧКО [ testicle ]

     Яичко (син.: семенник) - это один из внутренних мужских половых органов, являющихся объектами управления мужской системы репродукции. 

     Яички представляют собой парные органы. Функциями яичек являются: генеративная функция, сперматогенез - образование мужских половых клеток (сперматозоидов), а также эндокринная функция - секреция и выведение в гемациркуляторное русло мужских половых гормонов. Поэтому яички являются одновременно железами внешней секреции и железами внутренней секреции. 

     Яички находятся в особом вместилище - мошонке, расположенной в области промежности. Правое и левое яички отделены друг от друга перегородкой мошонки и окружены оболочками. В вертикальном положении тела левое яичко расположено ниже правого. Длина яичка в среднем составляет ~4 см, ширина ~3 см, толщина ~2 см. Масса яичка составляет ~20 ÷ 30 г. Яичко имеет гладкую плотную поверхность, плотную консистенцию, овоидную форму и несколько сплющено с боков. В яичке различают две поверхности: более выпуклую латеральную и медиальную, а также два края: передний и задний. К заднему краю прилежит придаток яичка. В яичке выделяют верхний полюс (конец) и нижний полюс (конец). На верхнем полюсе яичка часто находится небольших размеров отросток - привесок яичка. Он является рудиментом краниального конца парамезонефрального протока. 

     Строение яичка. Снаружи большая часть яичка покрыта серозной оболочкой - брюшиной. Под брюшиной располагается плотная соединительнотканная (фиброзная) оболочка. Из-за её беловатого цвета она получила название белочной оболочки. Под белочной оболочкой находится вещество яичка - паренхима яичка. От внутренней поверхности заднего края белочной оболочки в глубину паренхимы яичка внедряется валикообразный вырост соединительной ткани - средостение яичка. От средостения яичка веерообразно отходят тонкие соединительнотканные перегородочки яичка. Перегородочки разделяют паренхиму яичка на дольки яичка. Конусообразные дольки яичка своими вершинами обращены к средостению яичка, а основаниями - к белочной оболочке. В яичке насчитывается ~250 ÷ 300 долек. В паренхиме каждой дольки проходят от одного до четырёх извитых семенных канальцев. Каждый из канальцев имеет длину ~30 ÷ 70 см и диаметр ~150 ÷ 300 мкм. Направляясь к средостению яичка, извитые семенные канальцы в области вершин долек сливаются друг с другом и образуют короткие прямые семенные канальцы. Прямые канальцы впадают в канальцы сети яичка, которая расположена в толще средостения яичка. Из сети яичка выходят ~10 ÷ 15 выносящих канальцев яичка. Выносящие канальцы направляются в придаток яичка, где они впадают в проток придатка яичка. 

     Стенку семенного канальца образует собственная оболочка семенного канальца. Эта оболочка состоит из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой (или сперматогенный эпителий, термин устаревший, так как эпителий не является источником образования сперматогенных клеток), расположенный на базальной мембране. Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух листков. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный листок, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен листок, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемакапилляра. В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемакапилляры и лимфакапилляры. Эти капилляры обеспечивают обмен веществами между кровью и жидкостью семенных канальцев. 

     Избирательность поступления веществ из крови в клетки эпителиосперматогеного слоя семенных канальцев и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости семенных канальцев, позволили сформулировать представление о гематестикулярном барьере. Гематестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и просветами семенных канальцев и разграничивающих плазму крови и жидкость семенных канальцев. 

     Эпителиосперматогенный слой имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцирования (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающие клетки (син.: клетки Сертоли, сустентоциты. Обе популяции клеток взаимодействуют, находятся в тесной структурно-функциональной связи. Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своими вершинами просвета извитого семенного канальца. Эти клетки в 1865 г. описаны итальянским гистологом и физиологом Э. Сертоли (Enrico Sertoli, 1842-1910). Они содержат ядра неправильной формы с инвагинациями и трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме клеток Сертоли особенно хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. В цитоплазме также встречаются микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Среди них включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях клеток Сертоли располагаются бухтообразные углубления, в которых дифференцируются сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Соседние поддерживающие клетки объединяются посредством зон межклеточных плотных контактов. Эти зоны разделяют сперматогенный эпителий на два отдела - наружный базальный отдел и внутренний адлюминальный отдел. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В аллюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и к последующему их лизису с помощью своих лизосом. Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием фолликулстимулирующего гормона (ФСГ) аденогипофиза. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные биохимические рецепторы для фолликулостимулирующего гормона, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов. 

     Различают два вида поддерживающих клеток: «светлые» клетки и «темные» клетки. Светлые клетки вырабатывают ингибин, фактор, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом. Тёмные клетки, вырабатывают фактор, стимулирующий деление половых клеток. Аф Эндокринные функции В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициалъные клетки — гландулоциты (клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона.